![](http://stat001.yep.com/counters/276862.gif?ui=276862&ci=51&dn=mozok.fosite.ru&un=mozok.fosite.ru&lg=ua&visitorid=-1&stid=7&stdb=0&color1=9EDFFF&color2=656565&color3=000000&color4=44949D&color5=FFFFFF&turn_on=on&img=0&"+mlp_r+"&)
Фізіологія мозку
ЗМІСТ ГЛАВИ
Фізіологія нервової системи
Рефлекс
Гальмування
Домінанта
Фізіологія спинного мозку
Фізіологія довгастого мозку
Фізіологія мозочка
Фізіологія середнього мозку
Фізіологія проміжного мозку
Фізіологія кінцевого мозку
Фізіологія нервової системи
Нервова система регулює діяльність всіх органів і систем, обумовлюючи їх функціональну єдність, і забезпечує зв'язок організму як цілого із зовнішнім середовищем.
І.П. Павлов показав, що центральна нервова система може надавати три роди впливів на органи:
1) пускове, що викликає або припиняє функцію органу (скорочення м'язи, секрецію залози);
2) судиноруховий, що змінює ширину просвіту судин і тим самим регулює приплив до органу крові;
3) трофічна, підвищує або знижує обмін речовин і, отже, споживання поживних речовин і кисню.
Завдяки цьому постійно узгоджується функціональний стан органу і його потреба в поживних речовинах і кисні. Коли до працюючої скелетної м'язі по рухових волокнам направляються імпульси, що викликають її скорочення, то одночасно по вегетативним нервовим волокнам надходять імпульси, що розширюють судини і посилюють обмін речовин. Тим самим забезпечується енергетична можливість виконання м'язової роботи.
Центральна нервова система сприймає афферентную (чутливу) інформацію, що виникає при подразненні специфічних рецепторів, і, у відповідь на це, формує відповідні еферентні імпульси, що викликають зміни в діяльності певних органів і систем організму.
____________________________________________________________________________________________________
Рефлекс 
Розповсюдження (напрямок показано стрілками) нервових імпульсів з простої рефлекторної дузі.
1 - чутливий (аферентний) нейрон, 2 - вставний (кондукторної) нейрон; 3 - руховий (еферентної) нейрон; 4 - нервові волокна тонкого і клиновидного пучків, 5 - волокна кірково-спинномозкового шляху.
Рефлекс - основна форма нервової діяльності. Відповідна реакція організму на подразнення із зовнішнього або внутрішнього середовища, що здійснюється за участю центральної нервової системи, називається рефлексом.
Шлях, по якому проходить нервовий імпульс від рецептора до ефектора (діє орган), називається рефлекторною дугою.
У рефлекторної дузі розрізняють п'ять ланок:
- Рецептор;
- Чутливе волокно, що проводить збудження до центрів;
- Нервовий центр, де відбувається перемикання збудження з чутливих клітин на рухові;
- Рухове волокно, що несе нервові імпульси на периферію;
- Діючий орган - м'яз або заліза.
Будь-яке роздратування - механічне, світлове, звукове, хімічне, температурне, сприймається рецептором, трансформується (перетвориться) або, як тепер прийнято говорити, кодується рецептором в нервовий імпульс і в такому вигляді по чутливих волокнах направляється в центральну нервову систему. За допомогою рецепторів організм отримує інформацію про всі зміни, що відбуваються у зовнішньому середовищі і всередині організму.
У центральній нервовій системі ця інформація переробляється, відбирається і передається на рухові нервові клітини, які посилають нервові імпульси до робочих органів - м'язів, залоз і викликають той чи інший пристосувальний акт - рух або секрецію.
Рефлекс як пристосувальна реакція організму забезпечує тонке, точне і досконале урівноваження організму з навколишнім середовищем, а також контроль і регуляцію функцій всередині організму. У цьому його біологічне значення. Рефлекс є функціональною одиницею нервової діяльності.
Вся нервова діяльність, як би вона не була складна, складається з рефлексів різного ступеня складності, тобто вона є відбитої, викликаної зовнішнім приводом, зовнішнім поштовхом. З клінічної практики: в клініці С.П. Боткіна спостерігали хворого, у якого з усіх рецепторів тіла функціонували одне око і одне вухо. Як тільки хворому закривали очей і затикали вухо, він засинав.
У дослідах В.С. Галкіна собаки, у яких шляхом операції одночасно були вимкнені зорові слухові і нюхові рецептори, спали по 20-23 годин на добу. Пробудяться вони тільки під впливом внутрішніх потреб або енергійного впливу на шкірні рецептори. Отже, центральна нервова система працює за принципом рефлексу, відображення, за принципом стимул - реакція.
Рефлекторний принцип нервової діяльності був відкритий великим французьким філософом, фізиком і математиком Рене Декартом понад 300 років тому. Розвиток рефлекторна теорія отримала у фундаментальних працях російських вчених І.М. Сєченова та І.П. Павлова.
Час, що минув від моменту нанесення роздратування до відповіді на нього, називається часом рефлексу. Воно складається з часу, необхідного для збудження рецепторів, проведення збудження по чутливих волокнах, по центральній нервовій системі, по рухових волокнам, і, нарешті, латентного (прихованого) періоду порушення робочого органу. Більша частина часу йде на проведення збудження через нервові центри - центральне час рефлексу.
Час рефлексу залежить від сили подразнення і від збудливості центральної нервової системи. При сильному роздратуванні воно коротше, при зниженні збудливості, викликаному, наприклад, стомленням, час рефлексу збільшується, при підвищенні збудливості значно зменшується.
Кожен рефлекс можна викликати тільки з певного рецептивного поля. Наприклад, рефлекс ссання виникає при подразненні губ дитини; рефлекс звуження зіниці - при яскравому світлі (освітленні сітківки ока) і т.д.
Кожен рефлекс має свою локалізацію (місце розташування) у центральній нервовій системі, тобто той її ділянку, який необхідний для його здійснення. Наприклад, центр розширення зіниці - у верхньому грудному сегменті спинного мозку. При руйнуванні відповідного відділу рефлекс відсутній.
Тільки при цілісності центральної нервової системи зберігається все досконалість нервової діяльності. Нервовим центром називається сукупність нервових клітин, розташованих в різних відділах центральної нервової системи, необхідна для здійснення рефлексу і достатня для його регуляції.
____________________________________________________________________________________________________
Гальмування
Здавалося б, що порушення, що виникло в центральній нервовій системі, може безперешкодно поширюватися в усіх напрямках і охоплювати всі нервові центри. Насправді, цього не відбувається. У центральній нервовій системі, крім процесу збудження, одночасно виникає процес гальмування, вимикає ті нервові центри, які могли б заважати або перешкоджати здійсненню будь-якого виду діяльності організму, наприклад згинанню ноги.
Збудженням називають нервовий процес, який або викликає діяльність органу, або посилює існуючу.
Під гальмуванням розуміють такий нервовий процес, який послаблює або припиняє діяльність або перешкоджає її виникнення. Взаємодія цих двох активних процесів лежить в основі нервової діяльності.
Процес гальмування в центральній нервовій системі був відкритий в 1862 р. І. М. Сєченовим. У дослідах на жабах він робив поперечні розрізи головного мозку на різних рівнях і дратував нервові центри, накладаючи на розріз кристал куховарської солі. При цьому виявлялося, що при подразненні проміжного мозку настає пригнічення або повне гальмування спинномозкових рефлексів: лапка жаби, занурена в слабкий розчин сірчаної кислоти, не відсмикнути.
Значно пізніше англійський фізіолог Шеррінгтон відкрив, що процеси збудження і гальмування беруть участь в будь-якому рефлекторному акті. При скороченні групи м'язів гальмуються центри м'язів-антагоністів. При згинанні руки або ноги центри м'язів-розгиначів загальмовуються. Рефлекторний акт можливий тільки при зв'язаному, так званому реципрокного гальмування м'язів-антагоністів. При ходьбі згинання ноги супроводжується розслабленням розгиначів і, навпаки, при розгинанні гальмуються м'язи-згиначі. Якби цього не відбувалося, то виникла б механічна боротьба м'язів, судоми, а не пристосувальні рухові акти.
При подразненні чутливого нерва, що викликає згинальний рефлекс, імпульси направляються до центрів м'язів-згиначів і через гальмівні клітини Реншоу - до центрів м'язів-розгиначів. По-перше, викликають процес порушення, а по-друге - гальмування. У відповідь виникає координований, узгоджений рефлекторний акт - згинальний рефлекс.
____________________________________________________________________________________________________
Домінанта
У центральній нервовій системі під впливом тих чи інших причин може виникнути вогнище підвищеної збудливості, який має властивість притягувати до себе збудження з інших рефлекторних дуг і тим самим підсилювати свою активність і гальмувати інші нервові центри. Це явище носить назву домінанти.
Домінанта відноситься до числа основних закономірностей в діяльності центральної нервової системи. Вона може виникнути під впливом різних причин: голоду, спраги, інстинкту самозбереження, розмноження. Стан харчової домінанти добре сформульовано в російському прислів'ї: "Голодній кумі все хліб на умі". У людини причиною домінанти може бути захопленість роботою, любов, батьківський інстинкт. Якщо студент зайнятий підготовкою до іспиту або читає захоплюючу книгу, то сторонні шуми не заважають йому, а навіть поглиблюють його зосередженість, увагу.
Дуже важливим фактором координації рефлексів є наявність в центральній нервовій системі відомої функціональної субординації, тобто певного підпорядкування між її відділами, що виникає в процесі тривалої еволюції. Нервові центри та рецептори голови як "авангардної" частини тіла, що прокладає шлях організму в навколишньому середовищі, розвиваються швидше. Вищі відділи центральної нервової системи набувають здатність змінювати активність і напрям діяльності нижчих відділів.
Важливо зазначити: чим вище рівень тварини, тим сильніша влада самих вищих відділів центральної нервової системи, "тим більшою мірою вищий відділ є розпорядником і розподільником діяльності організму" (І. П. Павлов).
У людини таким "розпорядником і розподільником" є кора великих півкуль головного мозку. Ні функцій в організмі, які б не піддавалися вирішального регулюючому впливу кори.
____________________________________________________________________________________________________
Фізіологія спинного мозку
Спинному мозку притаманні дві функції: рефлекторна і провідникова. Як рефлекторний центр спинний мозок здатний здійснювати складні рухові і вегетативні рефлекси. Аферентними - чутливими - шляхами він пов'язаний з рецепторами, а еферентних - зі скелетної мускулатурою та всіма внутрішніми органами.
Довгими висхідними і спадними шляхами спинний мозок сполучає двостороннім зв'язком периферію з головним мозком. Аферентні імпульси по провідних шляхах спинного мозку проводяться в головний мозок, несучи йому інформацію про зміни у зовнішній і внутрішньому середовищі організму. За спадним шляхах імпульси від головного мозку передаються до ефекторним нейронам спинного мозку і викликають або регулюють їх діяльність.
Рефлекторна функція. Нервові центри спинного мозку є сегментарним, або робітниками, центрами. Їх нейрони безпосередньо пов'язані з рецепторами та робочими органами. Крім спинного, мозку, такі центри є в довгастому і середньому мозку. Надсегментарних центри, наприклад проміжного мозку, кори великих півкуль, безпосереднього зв'язку з периферією не мають. Вони управляють нею за допомогою сегментарних центрів. Рухові нейрони спинного мозку іннервують всі м'язи тулуба, кінцівок, шиї, а також дихальні м'язи - діафрагму і міжреберні м'язи.
Крім рухових центрів скелетної мускулатури, у спинному мозку знаходиться ряд симпатичних і парасимпатичних вегетативних центрів. У бічних рогах грудного і верхніх сегментах поперекового відділів спинного мозку розташовані спинальні центри симпатичної нервової системи, що іннервують серце, судини, потові залози, травний тракт, скелетні м'язи, тобто всі органи і тканини організму. Саме тут лежать нейрони, безпосередньо пов'язані з периферичними симпатичними гангліями.
У верхньому грудному сегменті, знаходиться симпатичний центр розширення зіниці, в п'яти верхніх грудних сегментах - симпатичні серцеві центри. В крижовому відділі спинного мозку закладені парасимпатичні центри, іннервують органи малого тазу (рефлекторні центри сечовипускання, дефекації, ерекції, еякуляції).
Спинний мозок має сегментарно будову. Сегментом називають такий відрізок, який дає початок двом парам корінців. Якщо у жаби перерізати на одній стороні задні корінці, а на іншій передні, то, лапки на стороні, де перерізані задні корінці, позбавляються чутливості, а на протилежній стороні, де перерізані передні корінці, виявляться паралізованими. Отже, задні корінці спинного мозку є чутливими, а передні - руховими.
У дослідах з перерізанням окремих корінців було встановлено, що кожен сегмент спинного мозку іннервує три поперечних відрізка, або метамера, тіла: свій власний, один вище і один нижче. Отже, кожен метамер тіла отримує чутливі волокна від трьох корінців і, для того щоб позбавити чутливості ділянку тіла, необхідно перерізати три корінця (фактор надійності). Скелетні м'язи також отримують рухову іннервацію від трьох сусідніх сегментів спинного мозку.
Кожен спинальний рефлекс має своє рецептивної поле і свою локалізацію (місце знаходження), свій рівень. Так, наприклад, центр колінного рефлексу знаходиться у II - IV поперековому сегменті; ахіллового - в V поперековому і I - II крижових сегментах; підошовного - в I - II крижовому, центр черевних м'язів - в VIII - XII грудних сегментах. Найважливішим життєво важливим центром спинного мозку є руховий центр діафрагми, розташований в III - IV шийних сегментах. Пошкодження його веде до смерті внаслідок зупинки дихання.
Для вивчення рефлекторної функції спинного мозку готують спинальне тварина - жабу, кішку або собаку, роблячи поперечну перерезку спинного мозку нижче довгастого. Спинальне тварина у відповідь на роздратування здійснює оборонну реакцію - згинання або розгинання кінцівки, чесательний рефлекс - ритмічне згинання кінцівок, проприоцептивні рефлекси. Якщо спинальну собаку підняти за передню частину тулуба й злегка надавити їй на підошву задньої лапки, то виникає шагательном рефлекс - ритмічне, почергове згинання та розгинання лап.
Провідникова функція спинного мозку. Спинний мозок виконує провідникову функцію за рахунок висхідних і спадних шляхів, що проходять в білій речовині спинного мозку. Ці шляхи пов'язують окремі сегменти спинного мозку один з одним, а також з головним мозком.
Спинальний шок. Перерезка або травма спинного мозку викликає явище, що отримало назву - спинального шоку (шок в перекладі з англійської означає удар). Спинальний шок виражається в різкому падінні збудливості і пригніченні діяльності всіх рефлекторних центрів спинного мозку, розташованих нижче місця перерізання. Під час спинального шоку подразники, зазвичай викликають рефлекси, виявляються недійсними. Укол лапи не викликає згинального рефлексу. У той же час діяльність центрів, розташованих вище перерезки, зберігається. Мавпа, якою перерезка спинного мозку була виявлена в області верхніх грудних сегментів, після того як пройде наркоз, передніми лапами бере банан, чистить його, підносить до рота і з'їдає. Після перерізання зникають не тільки скелетно-моторні рефлекси, а й вегетативні. Знижується кров'яний тиск, відсутні судинні рефлекси, акти дефекації і мікціі (сечовипускання).
Тривалість шоку різна у тварин, що стоять на різних щаблях еволюційної драбини. У жаби шок триває 3 - 5 хв, у собаки - 7 - 10 днів, у мавпи - більше 1 місяця, у людини - 4 - 5 міс. Шок у людини нерідко спостерігається як наслідок побутових або військових травм. Коли шок проходить, рефлекси відновлюються.
Причиною спинального шоку є вимикання вищерозташованих відділів головного мозку, що роблять на спинний мозок активуюча вплив, в якому велика роль належить ретикулярної формації стовбура мозку.
____________________________________________________________________________________________________
Фізіологія довгастого мозку
Довгастий мозок, так само як і спинний, виконує дві функції - рефлекторну і провідникову. З довгастого мозку та мосту виходять вісім пар черепних нервів (з V по XII) і він, так само як і спинний мозок, має пряму чутливу і рухову зв'язок з периферією. По чутливих волокнах він отримує імпульси - інформацію від рецепторів шкіри голови, слизових оболонок очей, носа, рота (включаючи смакові рецептори), від органів слуху, вестибулярного апарату (органу рівноваги), від рецепторів гортані, трахеї, легенів, а також від интерорецепторов серцево -судинної системи та системи травлення. Через довгастий мозок здійснюються багато простих і найскладніші рефлекси, що охоплюють не окремі метамери тіла, а системи органів, наприклад системи травлення, дихання, кровообігу. Рефлекторну діяльність довгастого мозку можна спостерігати на бульбарної кішці, тобто кішці, у якої проведені перерезка стовбура мозку вище довгастого. Рефлекторна діяльність такої кішки складна і різноманітна.
Через довгастий мозок здійснюються наступні рефлекси:
Захисні рефлекси: кашель, чхання, мигання, сльозовиділення, блювання.
Харчові рефлекси: ссання, ковтання, сокоотденіе (секреція) травних залоз.
Серцево-судинні рефлекси, що регулюють діяльність серця і кровоносних судин.
В довгастому мозку знаходиться автоматично працює дихальний центр, що забезпечує вентиляцію легенів. У довгастому мозку розташовані вестибулярні ядра. Від вестибулярних ядер довгастого мозку починається спадний вестібулоспінальний тракт, який бере участь у здійсненні настановних рефлексів пози, а саме в перерозподілі тонусу м'язів. Бульбарна кішка ні стояти, ні ходити не може, але довгастий мозок і шийні сегменти спинного забезпечують ті складні рефлекси, які є елементами стояння і ходьби. Усі рефлекси, пов'язані з функцією стояння, називаються установочними рефлексами. Завдяки їм тварина всупереч силам земного тяжіння утримує позу свого тіла, як правило, тім'ям догори.
Особливе значення цього відділу центральної нервової системи визначається тим, що в довгастому мозку знаходяться життєво важливі центри - дихальний, серцево-судинний, тому не тільки видалення, а навіть пошкодження довгастого мозку закінчується смертю. Крім рефлекторної, довгастий мозок виконує провідникову функцію. Через довгастий мозок проходять провідні шляхи, що з'єднують двостороннім зв'язком кору, проміжний, середній мозок, мозочок і спинний мозок.
____________________________________________________________________________________________________
Фізіологія мозочка
Мозочок не має прямого зв'язку з рецепторами організму. Численними шляхами він пов'язаний з усіма відділами центральної нервової системи. До нього направляються аферентні (чутливі) провідні шляхи, що несуть імпульси від проприорецепторов м'язів, сухожиль, зв'язок, вестибулярних ядер довгастого мозку, підкіркових ядер і кори великих півкуль. У свою чергу мозочок посилає імпульси до усіх відділів центральної нервової системи.
Функції мозочка досліджують шляхом його роздратування, часткового або повного видалення і вивчення біоелектричних явищ.
Наслідки видалення мозочка і випадання його функції італійський фізіолог Лючіані охарактеризував знаменитої тріадою А - астазія, атонія та астенія. Наступні дослідники додали ще один симптом - атаксія. Безмозжечковая собака стоїть на широко розставлених лапах, здійснюючи безперервні качательние руху (астазія). У неї порушено правильний розподіл тонусу м'язів згиначів і розгиначів (атонія). Рухи погано координовані старанні, неспіврозмірні, різання. При ходьбі лапи закидаються за середню лінію (атаксія), чого не буває у нормальних тварин. Атаксія пояснюється тим, що порушується контроль рухів. Випадає та аналіз сигналів від проприорецепторов м'язів і сухожиль. Собака не може потрапити мордою в миску з їжею. Нахил голови вниз або убік викликає сильне протилежний рух.
Рухи дуже стомлюють, тварина, пройшовши кілька кроків, лягає і відпочиває. Цей симптом називається астенією.
З плином часу рухові розлади у безмозжечковой собаки згладжуються. Вона самостійно їсть, хода її майже нормальна. Тільки упереджене спостереження виявляє деякі порушення (фаза компенсації).
Як показав Е.А. Асратян, компенсація функцій відбувається за рахунок кори головного мозку. Якщо у такої собаки видалити кору, то всі порушення виявляються знову і вже ніколи не компенсуються. Мозочок бере участь в. регуляції рухів, роблячи їх плавними, точними, пропорційними.
Як показали дослідження Л. А. Орбелі, у безмозжечкових собак порушуються вегетативні функції. Константи крові, судинний тонус, робота травного тракту та інші вегетативні функції стає дуже нестійкими, легко зрушуються під впливом тих чи інших причин (прийом їжі, м'язова робота, зміна температури та ін.)
При видаленні половини мозочка порушення рухових функцій наступають на стороні операції. Це пояснюється тим, що провідні шляхи мозочка або не перехрещуються зовсім, або перехрещуються 2 рази.
____________________________________________________________________________________________________
Фізіологія середнього мозку
Поперечний (вертикальний) розріз середнього мозку на рівні верхніх горбків.
Середній мозок відіграє важливу роль у регуляції м'язового тонусу і в здійсненні настановних і випрямних рефлексів, завдяки яким можливі стояння і ходьба.
Роль середнього мозку в регуляції м'язового тонусу найкраще спостерігати на кішці, у якої зроблений поперечний розріз між довгастим і середнім мозком. У такої кішки різко підвищується тонус, м'язів, особливо розгиначів. Голова закидається назад, різко випрямляються лапи. М'язи настільки сильно скорочені, що спроба зігнути кінцівку закінчується невдачею - вона зараз же розпрямляється. Тварина, поставлене на витягнуті, як палиці, лапи, може стояти. Такий стан називається децеребрационной ригідністю.
Якщо розріз зробити вище середнього мозку, то децеребрационная ригідність не виникає. Приблизно через 2 години така кішка робить зусилля піднятися. Спочатку вона піднімає голову, потім тулуб, потім встає на лапи і може почати ходити. Отже, нервові апарати регуляції м'язового тонусу і функції стояння і ходьби знаходяться в середньому мозку.
Явища децеребрационной ригідності пояснюють тим, що перерезкой відокремлюються від довгастого і спинного мозку червоні ядра і ретикулярна формація. Червоні ядра не мають безпосереднього зв'язку з рецепторами і ефекторами, але вони пов'язані з усіма відділами центральної нервової системи. До них підходять нервові волокна від мозочка, базальних ядер, кори півкуль великого мозку. Від червоних ядер починається спадний руброспінальний тракт, по якому передаються імпульси до рухових нейронів спинного мозку. Його називають екстрапірамідних трактом. Чутливі ядра середнього мозку виконують ряд найважливіших рефлекторних функцій. Ядра, що знаходяться у верхніх горбках, є первинними зоровими центрами. Вони отримують імпульси від сітківки ока і беруть участь в орієнтовному рефлексі, тобто повороті голови до світла. При цьому відбувається зміна ширини зіниці і кривизни кришталика (акомодація), що сприяє ясному баченню предмета.
Ядра нижніх горбків є первинними слуховими центрами. Вони беруть участь у орієнтовний рефлекс на звук - поворот голови в бік звуку. Раптові звукові і світлові роздратування викликають складну реакцію настораживание, мобілізуючу тварина на швидку реакцію у відповідь.
____________________________________________________________________________________________________
Фізіологія проміжного мозку
Головними утвореннями проміжного мозку є таламус (зоровий бугор) і гіпоталамус (подбугорная область).
Таламус - чутливе ядро підкірки. Його називають "колектором чутливості", так як до нього сходяться аферентні (чутливі) шляху від усіх рецепторів, виключаючи нюхові. Тут знаходиться третій нейрон аферентних шляхів, відростки якого закінчуються в чутливих зонах кори.
Головною функцією таламуса є інтеграція (об'єднання) всіх видів чутливості. Для аналізу зовнішнього середовища недостатньо сигналів від окремих рецепторів. Тут відбувається зіставлення інформації, одержуваної по різним каналам зв'язку, і оцінка її біологічного значення. У зоровому горбі налічується 40 пар ядер, які поділяються на специфічні (на нейронах цих ядер закінчуються висхідні аферентні шляхи), неспецифічні (ядра ретикулярної формації) і асоціативні. Через асоціативні ядра таламус пов'язаний з усіма руховими ядрами підкірки - смугастим тілом, блідим кулею, гіпоталамусом і з ядрами середнього і довгастого мозку.
Вивчення функцій зорового бугра проводиться шляхом перерезок, роздратування і руйнування.
Кішка, у якої розріз зроблений вище проміжного мозку, різко відрізняється від кішки, у якої вищим відділом центральної нервової системи є середній мозок. Вона не тільки піднімається і ходить, тобто виконує складно координовані рухи, але ще проявляє всі ознаки емоційних реакцій. Легкий дотик викликає злісну реакцію. Кішка б'є хвостом, скалить зуби, гарчить, кусається, випускає кігті. У людини зоровий бугор грає істотну роль в емоційному поведінці, що характеризується своєрідною мімікою, жестами і зрушеннями функцій внутрішніх органів. При емоційних реакціях підвищується тиск, частішають пульс, дихання, розширюються зіниці. Мімічна реакція людини є вродженою. Якщо полоскотати ніс плода 5 - 6 міс., То можна бачити типову гримасу невдоволення (П. К. Анохін). При подразненні зорового бугра у тварин виникають рухові і больові реакції - вереск, бурчання. Ефект можна пояснити тим, що імпульси від зорових горбів легко переходять на пов'язані з ними рухові ядра підкірки.
У клініці симптомами ураження зорових горбів є сильний головний біль, розлади сну, порушення чутливості як у бік підвищення, так і зниження, порушення рухів, їх точності, відповідності, виникнення насильницьких мимовільних рухів.
Гіпоталамус є вищим підкірковим центром вегетативної нервової системи. У цій області розташовані центри, що регулюють всі вегетативні функції, що забезпечують постійність внутрішнього середовища організму, а також регулюючі жировий, білковий, вуглеводний і водно-сольовий обмін.
У діяльності вегетативної нервової системи гіпоталамус відіграє таку ж важливу роль, яку відіграють червоні ядра середнього мозку в регуляції скелетно-моторних функцій соматичної нервової системи.
Найбільш ранні дослідження функцій гіпоталамуса належать Клоду Бернару. Він виявив, що укол в проміжний мозок кролика викликає підвищення температури тіла майже на 3 ° С. Цей класичний досвід, який відкрив локалізацію центру терморегуляції в гіпоталамусі, отримав назву теплового уколу. Після руйнування гіпоталамуса тварина стає пойкілотермним, тобто втрачає здатність утримувати сталість температури тіла. У холодній кімнаті температура тіла знижується, а в жаркій підвищується.
Пізніше було встановлено, що майже всі органи, іннервіруемие вегетативної нервової системою, можуть бути активовані роздратуванням подбугорной області. Іншими словами, всі ефекти, які можна отримати при подразненні симпатичних і парасимпатичних нервів, виходять при подразненні гіпоталамуса.
В даний час для роздратування різних структур мозку широко застосовується метод імплантації електродів. За допомогою особливої, так званої стереотаксичної техніки, через трепанаціонное отвір у черепі вводять електроди у будь-який заданий ділянку мозку. Електроди ізольовані на всьому протязі, вільний тільки їхній кінчик. Включаючи електроди в ланцюг, можна вузько локально дратувати ті або інші зони.
При подразненні передніх відділів гіпоталамуса виникають парасимпатичні ефекти - посилення рухів кишечника, відділення травних соків, уповільнення скорочень серця та ін при подразненні задніх відділів спостерігаються симпатичні ефекти - почастішання серцебиття, звуження судин, підвищення температури тіла та ін Отже, в передніх відділах подбугорной області розташовуються парасимпатичні центри, а в задніх - симпатичні.
Так як подразнення за допомогою імплантованих електродів проводиться на цілому тварину, без наркозу, то представляється можливість судити про поведінку тварини. У дослідах Андерсена на козі з імплантованими електродами був знайдений центр, подразнення якого викликає невтомну спрагу, - центр спраги. При його подразненні коза могла випивати до 10 л води. Роздратуванням інших ділянок можна було змусити сите тварина є (центр голоду).
Широку популярність здобули досліди іспанського вченого Дельгадо на бику з електродом, імплантованим в центр страху: Коли на арені розлючений бик кидався на тореадора, включали роздратування, і бик відступав з ясно вираженими ознаками страху.
Американський дослідник Д. Олдз запропонував модифіковані метод - надати можливість самому тварині замикати, що неприємних подразнень тварина буде уникати і, навпаки, прагнути повторювати приємні. Досліди показали, що є структури, подразнення яких викликає нестримне прагнення до повторення. Щури доводили себе до виснаження, натискаючи на важіль до 14000 разів! Крім того, виявлені структури, роздратування яких, мабуть, викликає вкрай неприємне відчуття, так як щур вдруге уникає натиснути на важіль і тікає від нього. Перший центр, очевидно, є центром задоволення, другий - центром невдоволення.
Надзвичайно важливим для розуміння функцій гіпоталамуса було відкриття в цьому відділі мозку рецепторів, що уловлюють зміни температури крові (терморецептори), осмотичного тиску (осморецептори) і складу крові (глюкорецептори).
З рецепторів, звернених до крові, виникають рефлекси, спрямовані на підтримання сталості внутрішнього середовища організму - гомеостазу. "Голодна кров", дратуючи глюкорецептори, збуджує харчової центр: виникають харчові реакції, спрямовані на пошук і поїдання їжі.
Одним із частих проявів захворювання гіпоталамуса в клініці є порушення водно-сольового обміну, що виявляється у виділенні великої кількості сечі з низькою щільністю. Захворювання носить назву нецукрового мочеізнуренія.
Подбугорная область тісно пов'язана з діяльністю гіпофіза. У великих нейронах надзрітельного і околожелудочкового ядер гіпоталамуса утворюються гормони - вазопресин і окситоцин. За аксона гормони стікають до гіпофізу, де накопичуються, а потім надходять у кров.
Інша взаємовідношення між гіпоталамусом і передньою часткою гіпофіза. Посудини, що оточують ядра гіпоталамуса, об'єднуються в систему вен, які спускаються до передньої долі гіпофіза і тут розпадаються на капіляри. З кров'ю до гіпофізу надходять речовини - релизинг-фактори, або звільняють фактори, що стимулюють утворення гормонів в передній його частці.
Ретикулярна формація. У стовбурі мозку - довгастому, середньому і проміжному мозку, між його специфічними ядрами знаходяться скупчення нейронів з численними сильно розгалуженим відростками, що утворюють густу мережу. Ця система нейронів отримала назву сітчастого утворення, або ретикулярної формації. Спеціальні дослідження показали, що все так звані специфічні шляхи, які проводять певні види чутливості від рецепторів до чутливих зонах кори головного мозку, дають в стовбурі мозку відгалуження, що закінчуються на клітинах ретикулярної формації. Потоки імпульсів з периферії від Екстер-, интеро-і проприорецепторов. підтримують постійний тонічне збудження структур ретикулярної формації.
Від нейронів ретикулярної формації починаються неспецифічні шляху. Вони піднімаються вгору до кори головного мозку і підкіркових ядер і спускаються вниз до нейронів спинного мозку.
У чому ж полягає функціональне значення цієї своєрідної системи, що не має своєї території, розташованої між специфічними соматичними і вегетативними ядрами стовбура мозку?
Методом роздратування окремих структур ретикулярної формації вдалося розкрити її функцію як регулятора функціонального стану спинного та головного мозку, а також найважливішого регулятора м'язового тонусу. Роль ретикулярної формації в діяльності центральної нервової системи порівнюють з роллю регулятора в телевізорі. Не даючи зображення, він може міняти гучність звуку і освітленість.
Роздратування ретикулярної формації, не викликаючи рухового ефекту, змінює наявну діяльність, гальмуючи її або посилюючи. Якщо у кішки короткими, ритмічними подразненнями чутливого нерва викликати захисний рефлекс - згинання задньої лапки, а потім на цьому тлі приєднати роздратування ретикулярної формації, то в залежності від зони роздратування ефект буде різний: спинальні рефлекси або різко посиляться, або послабляться і зникнуть, т. е. загальмуються. Гальмування виникає при подразненні задніх відділів стовбура мозку, а посилення рефлексів - при подразненні передніх відділів. ____________________________________________________________________________________________________
Фізіологія кінцевого мозку
Кінцевий мозок, або півкулі великого мозку, які досягли свого найвищого розвитку у людини, справедливо вважається найскладнішим і найдивовижнішим створенням природи.
Функції цього відділу центральної нервової системи настільки відрізняються від функцій стовбура і спинного мозку, що вони виділяються в особливу главу фізіології, звану вищої нервової діяльністю. Цей термін використовується І. П. Павловим. Діяльність нервової системи, спрямовану на об'єднання і регулювання всіх органів і систем організму, І. П. Павлов назвав нижчої нервовою діяльністю. Під вищої нервової діяльністю він розумів поведінку, діяльність, спрямовану на пристосування організму до мінливих умов зовнішнього середовища, на зрівноважування з навколишнім середовищем. У поведінці тварини, в його взаєминах з навколишнім середовищем провідну роль відіграє кінцевий мозок, орган свідомості, пам'яті, а у людини - орган розумової діяльності, мислення.
Великі досягнення І. П. Павлова в області вивчення функцій півкуль великого мозку пояснюються тим, що він довів рефлекторну природу діяльності кори і відкрив властивий тільки їй новий, якісно вищий тип рефлексів, а саме умовні рефлекси. Відкривши основний механізм діяльності кори півкуль великого мозку, він тим самим створив плідний, прогресивний метод вивчення її функцій - метод умовних рефлексів. Як з'ясувалося в подальшому, умовні рефлекси є ті елементарні акти, ті "цеглинки", з яких будується психічна діяльність, або поведінку, людини.
Значення півкуль у різних тварин до І. П. Павлова вивчали шляхом хірургічного видалення їх. Результати видалення півкуль великого мозку птахів і собак показали, що вегетативні функції: кровообіг, дихання, травлення та ін, суттєво не порушуються. При ретельному догляді тварина живе довго. Порушується його зв'язок із зовнішнім середовищем. На безпосередньо діючі подразники - укол шпилькою, подразнення слизової оболонки рота їжею - виникає цілком адекватна реакція: лапа відсмикує, їжа проковтується, тобто у тварини зберігаються вроджені безумовні рефлекси. Безповоротно втрачаються всі придбані реакції поведінки, все вироблені в процесі індивідуального життя умовні рефлекси.
Для вивчення локалізації (місця знаходження) функцій в корі півкуль великого мозку, або, іншими словами, значення окремих зон кори, застосовують різні методи: часткове видалення кори, електричне і хімічне роздратування, запис біострумів мозку і метод умовних рефлексів.
Метод роздратування дозволив встановити в корі такі зони: рухові (моторні), чутливі (сенсорні) і німі, які тепер називають асоціативними.
Рухові зони кори.
Рухи виникають при подразненні кори в області предцентральна звивини. Електричне подразнення верхньої частини звивин викликає рух м'язів ніг і тулуба, середньої - рук, нижньої - м'язів обличчя.
Руховий гомункулус. Показані проекції частин тіла людини на область коркового кінця рухового аналізатора.
Величина корковою рухової зони пропорційна не масі м'язів, а точності рухів. Особливо велика зона, керуюча рухами кисті руки, мовою, мімічної мускулатурою особи. У V шарі кори рухових зон виявлені гігантські пірамідні клітини (піраміди Беца), відростки яких спускаються до рухових нейронів середнього, довгастого і спинного мозку, іннервують кісткову мускулатуру.
Шлях від кори до рухових нейронів носить назву пірамідного шляху. Це шлях довільних рухів. Після пошкодження моторної зони довільні руху не можуть здійснюватися.
Роздратування моторної зони супроводжується рухами на протилежній половині тіла, що пояснюється перекрестом пірамідних шляхів на їхньому шляху до рухових нейронів, іннервують м'язи.
Сенсорні зони кори.
Екстирпація (викорінення) різних ділянок кори у тварин дозволила в загальних рисах встановити локалізації сенсорних (чуттєвих) функцій. Потиличні частки виявилися пов'язаними із зором, скроневі - зі слухом.
Чутливий гомункулус. Показані проекції частин тіла людини на область коркового кінця аналізатора.
Зона кори, куди проектується даний вид чутливості, називається первинної проекційної зоною.
Шкірна чутливість людини, почуття дотику, тиску, холоду і тепла проектуються в постцентральную звивину. У верхній її частині знаходиться проекція шкірної чутливості ніг і тулуба, нижче - рук і зовсім внизу - голови.
Абсолютна величина проекційних зон окремих ділянок шкіри неоднакова. Так, наприклад, проекція шкіри кисті рук займає в корі велику площу, ніж проекція поверхні тулуба.
Величина корковою проекції пропорційна значенню даної рецептивної поверхні в поведінці. Цікаво, що у свині особливо велика проекція в кору п'ятачка.
Суглобово-м'язова, пропріоцептивна, чутливість проектується в постцентральную і предцентральна звивини.
Зорова зона кори знаходиться в потиличній частці. При подразненні її виникають зорові відчуття - спалахи світла; видалення її призводить до сліпоти. Видалення зорової зони на одній половині мозку викликає сліпоту на одній половині кожного ока, так як кожен зоровий нерв ділиться в області основи мозку на дві половини (утворює неповний перехрест), одна з них іде до своєї половині мозку, а інша - до протилежної.
При пошкодженні зовнішньої поверхні потиличної частки не проекційної, а асоціативної зорової зони зір зберігається, але настає розлад впізнавання (зорова агнозия). Хворий, будучи грамотним, не може прочитати написане, дізнається знайомої людини після того, як той заговорить. Здатність бачити - це вроджена властивість, але здатність впізнавати предмети виробляється протягом життя. Бувають випадки, коли від народження сліпому повертають зір вже в старшому віці. Він ще довгий час продовжує орієнтуватися в навколишньому світі на дотик. Проходить немало часу, поки він навчиться впізнавати предмети за допомогою зору.
Функція слуху забезпечується точними частками великих півкуль. Роздратування їх викликає прості слухові відчуття.
Видалення обох слухових зон викликає глухоту, а одностороннє видалення знижує гостроту слуху. При пошкодженні ділянок кори слуховий зони може наступити слухова агнозия: людина чує, але перестає розуміти значення слів. Рідна мова стає йому так само незрозумілий, як і чужий, іноземний, йому незнайомий. Захворювання носить назву слуховий агнозии.
Нюхова зона кори знаходиться на основі мозку, в області парагіппокампальной звивини.
Проекція смакового аналізатора, мабуть, знаходиться в нижній частині постцентральной звивини, куди проектується чутливість порожнини рота і мови.
Лімбічна система.
В кінцевому мозку розташовуються освіти (поясна звивина, гіпокамп, мигдалеподібне тіло, район перегородки), що складають лімбічну систему. Вони беруть участь у підтримці сталості внутрішнього середовища організму, регуляції вегетативних функцій і формуванні емоцій і мотивацій. Цю систему інакше називають "вісцеральним мозком", так як ця частина кінцевого мозку може розглядатися як корковое представництво интерорецепторов. Сюди надходить інформація від внутрішніх органів. При подразненні шлунку, сечового міхура в лімбічної корі виникають викликані потенціали.
Електричне подразнення різних областей лімбічної системи викликає зміни вегетативних функцій: кров'яного тиску, дихання, рухів травного тракту, тонусу матки і сечового міхура.
Руйнування окремих частин лімбічної системи призводить до порушення поведінки: тварини можуть ставати більш спокійними або, навпаки, агресивними, легко дають реакції люті, змінюється статеву поведінку. Лімбічна система має широкі зв'язки з усіма областями головного мозку, ретикулярної формацією і гіпоталамусом. Вона забезпечує вищий корковий контроль всіх вегетативних функцій (серцево-судинної, дихальної, травної, обміну речовин і енергії.
Утворення головного мозку, пов'язані з лімбічної системі (коло Папеца).
1 - нюхова цибулина, 2 - нюховий шлях, 3 - нюховий тріугольнік, 4 - поясна звивина, 5 - сірі включення; 6 - звід; 7 - перешийка поясної звивини, 8 - кінцева смужка; 9 - гиппокампального звивина; 11 - гіпокамп, 12 - соскоподібного тіло; 13 - мигдалеподібне тіло; 14 - гачок.
Асоціативні зони кори.
Проекційні зони кори займають у мозку людини невелику частку всієї поверхні кори. Решта поверхню зайнята так званими асоціативними зонами. Нейрони цих областей не пов'язані ні з органами почуттів, ні з м'язами, вони здійснюють зв'язок між різними областями кори, інтегруючи об'єднуючи все притікає в кору імпульси в цілісні акти навчання (читання, мовлення, письмо), логічного мислення, пам'яті і забезпечуючи можливість доцільною реакції поведінки.
При порушеннях асоціативних зон з'являються агнозии - нездатність впізнавання і апраксія - нездатність виробляти завчені рухи. Наприклад, стереоагнозія виражається в тому, що людина не може знайти на дотик у себе в кишені ні ключа, ні коробки сірників, хоча візуально він їх зараз же дізнається. Вище наводилися приклади зорової агнозии - нездатність прочитати написане і слуховий - нерозуміння значення слів.
При порушенні асоціативних зон кори може наступити афазія - втрата мови. Афазія може бути моторної і сенсорної. Моторна афазія виникає при ураженні задньої третини нижньої лобової звивини зліва, так званого центру Брока (цей центр знаходиться тільки в лівій півкулі). Хворий розуміє мову, але сам говорити не може. При сенсорної афазії, ураженні центру Верніке в задній частині верхньої скроневої звивини, хворий мови не розуміє.
При аграф людина розучується писати, при апраксии - виробляти завчені руху: запалити сірник, застебнути гудзик, проспівати мелодію і ін
Вивчення локалізації функції методом умовних рефлексів на живому здоровому тварину дозволило І. П. Павлову виявити факти, на основі яких їм була побудована теорія динамічної локалізації функцій в корі, потім блискуче підтверджена за допомогою мікроелектродну дослідження нейронів. У собак виробляли умовні рефлекси, наприклад на зорові подразнення - світло, різні фігури - коло, трикутник, а потім видаляли всю потиличну, зорову, зону кори. Після цього умовні рефлекси зникали, але минав час, і порушена функція частково відновлювалася. Це явище компенсації, або відновлення, функції І. П. Павлов пояснив, висловивши думку про існування ядра аналізатора, розташованого в певній зоні кори, і розсіяних клітин, розкиданих по всій корі, в зонах інших аналізаторів. За рахунок цих збережених розсіяних елементів відбувається відновлення втраченої функції. Собака може відрізняти світло від темряви, але тонкий аналіз, встановлення відмінностей між кругом і трикутником, їй недоступний, він притаманний тільки ядру аналізатора.
Мікроелектродну відведення потенціалів від окремих нейронів кори підтвердило наявність розсіяних елементів. Так, у руховій зоні кори виявили клітини, що дають розряд імпульсів на зорові, слухові, шкірні роздратування, а в зоровій зоні кори виявлені нейрони, відповідальні електричними розрядами на відчутні, звукові, вестибулярні і нюхові подразники. Крім того, були знайдені нейрони, які відповідають не тільки на "свій" подразник, як тепер кажуть, подразник своєї модальності, своєї якості, а й на один - два чужих. Їх назвали полісенсорнимі нейронами.
Динамічна локалізація, тобто здатність одних зон заміщатися іншими, забезпечує корі високу надійність.